血细胞，这是对虾预防病毒，细菌和其他病原体的重要机制。

通过酚氧化酶（ProPO）系统引起的黑色素（虾壳的黑斑）是无脊椎动物中的主要先天防御系统，当虾体被细菌入侵后，黑色素化过程（包括颗粒状血细胞）通过蜕壳周期排出这些病原体，以此保持虾体的健康（下图）。

虾农普遍正在寻找一种方法来提高养殖利润，他们必须先意识到外部因素可能会影响虾的存活率和生长速度。养虾业成功的一个限制因素是控制流行病。这种控制主要是基于生物安全、良好的营养和减少饲养过程中的压力。

在这方面，虾类免疫系统的研究成为确定动物易感性/易感性，以及对微生物和寄生虫的抗性的知识掌握，有利于虾农掌握好疾病的预防。

虾的防御机制将受到来自外部攻击者影响，如病毒和细菌。但的防御机制比较简单，主要依靠的是虾血液中的防御细胞。因此，本文还提供了关于水的化学参数与血细胞免疫反应之间关系的宝贵知识。

血细胞如何对抗病原体

与其他无脊椎动物一样，白对虾依赖免疫系统来保护它们不受疾病的影响，以及防细菌或外来物种侵入它们的组织。这种免疫反应是通过发挥重要作用的血细胞机制来表现的。

虾的血浆是由血细胞和含有各种液体元素的血浆组成的，由酚氧化酶（ProPO）系统构成的黑色素，形成无脊椎动物的主要先天防御系统：使用凝集素来识别外来因子。

虾的造血组织中产生的血细胞（图1），有两种：

1.透明血细胞（血细胞不含或仅含少量细胞质颗粒）：通过吞噬作用吸收病原体或外来颗粒。它们还会干扰血液凝固。

2.颗粒细状血细胞：破坏入侵元素。它们还会干扰黑色素过程（ProPO系统）。

图1：白对虾产生的血细胞类型（透明和颗粒状），用于对抗病原体和进入组织的外来颗粒。

透明血细胞在血液凝固期间开始防御，这是保护虾免于丢失过多液体以及遭到细菌侵入时的关键机制。接下来，粒细胞分泌防御酶，通过吞噬等来杀死外来细菌。一旦细菌被吞噬，黑色素化过程也由粒状血细胞同时进行，这将使它们将外来细菌聚集于表皮当中，在下一次蜕壳当中去掉。

血细胞的防御机制还会使细胞产生自由基，并刺激透明血细胞变成粒细胞，从而加快了通过脱壳去除病原体的速度。

图2：当病原体进入虾组织时血细胞免疫反应机制的图解。

水质对血细胞生成的影响

血液细胞的产生能应对疾病的攻击，但它与水的化学参数有密切相关，如温度、溶解氧、pH值和盐度，因此我们讨论虾的免疫力的强弱，必须关注水质的变化。

白斑病毒攻击时，温度-血细胞的关系

通过温度对感染白斑病毒（WSSV）的虾的影响的测试表明，在更高的温度下产生更多的血细胞（Sonnenholzner等，2002）。感染WSSV白斑的虾在温度升高33℃时具有100％的存活率，而在27℃组仅获得10％的存活率。这是因为在33摄氏度时，血细胞产量较大（图3）。

图3：在33摄氏度和27摄氏度下，在水中感染（WSSV）8天，南美白对虾血浆的总血细胞/ml。

Wongmanneeprateep等人（2010）的一项研究，其中将虾放置在32±1℃的恒定温度下，连续7天，期间保持感染白斑病。

图4：将温度保持在32±1℃下，有益于白斑病的治疗。

另一方面，考虑温度升高超过30摄氏度，弧菌种群可能会增加的风险（Chen et al。，2005），在这种情况下，可以会给虾添加额外的饮食，例如有机酸对能对弧菌和水环境的进行生物处理，以控制微生物群落。

溶解氧和血细胞的关系

水中溶解氧的浓度是对虾养殖中最重要的参数之一，它受环境因素的影响比较多，如：浮游植物生长和池底有机物的积累。这不仅增加了细菌的活性，还导致过度消耗溶解氧。低溶氧会影响虾类的生存和生长，因为虾类的呼吸和渗透压力在极端情况下，会导致其死亡。

在虾中产生血细胞数量取决于水中的氧气水平，当病原体攻击时，水中溶解氧的浓度将决定血细胞的水平(图5)。当溶解氧浓度为5.4mg/L和7.5mg/L时血细胞产生高，免疫力高；而溶解氧尾为2.0mg/L和3.5mg/L时，血细胞水平较低，虾的防御非常低（Ling-Xu Jiang et al，2005）。

图5：在对南美白对虾的弧菌攻击期间，溶解氧浓度（DO）对血细胞产生的影响。

虾在不同pH水平下的免疫反应

我们还研究了在不同pH水平下感染溶藻弧菌菌株（8.0×10 5 CFU）的南美白对虾，显出了最终存活率的差异。在最低pH（6.5）和最高（10.1）下获得最低存活率，而在pH8.2时获得最高存活率。然而，持续时间越长，虾的存活率继续降低（图6）。

图6：溶藻弧菌感染后不同pH条件下南美白对虾的存活率。这种存活率与虾的免疫反应有关，最低的发生率发生在pH6.5和10.1

研究pH对虾存活率的影响（Li和Chen，2008）表明，在虾类养殖中，预防弧菌病最重要的参数是溶解氧浓度。然而，如果pH值突然发生变化，即使溶解氧浓度很高，也可以通过减少吞噬作用等防御机制来降低虾的存活率（图6）。

盐度变化突然降低了虾的免疫反应

在25ppt盐度的虾上进行实验，注射溶藻弧菌（1.0×10 4 CFU），然后转移至盐度5,15,25（对照）和35ppt条件下24至96小时。

结果表明，当从较高的盐度（25ppt）到较低的盐度（15或5ppt）突然发生变化时，虾的免疫防御和弧菌抗性降低。如果低盐度（25ppt）的虾转化为高盐度（35ppt），则虾的存活率不受影响（图7）。因此，建议采用一种适应性方法，允许虾有一段时间来适应盐度，在不影响其免疫反应的情况下，对水的盐度进行渗透，从而提高其存活率。

图7：南美白对虾在pH8.2条件下，然后转化为pH6.5，pH8.2（对照）或10.1条件下，对虾的影响。

图8：南美白对虾的总血细胞计数（A）和酚氧化酶活性（B）盐度在5ppt,15ppt,25ppt和35ppt之间变化。

在养虾过程当中，应与水环境的合理管理相结合，产生更多的血细胞来抵御疾病。我们也可以补充具有抗菌作用的饲料添加剂，如有机酸，可抑或清除虾上的病原体，也可以补充提高免疫力制剂，包括葡聚糖、核苷酸、硒和锌，可增加虾内血细胞的数量。

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